狄西奥、马塞尔、阿贾汗
这些名字响当当的育马者尽皆如此
在持续改良繁殖母马群质量的同时
不断地培育出傲视群雄的世界名马
但他们无一例外地应用到同一方法
自有纯血马出现便存在的配种理论
Inbreeding
「近亲繁殖」
什么是近亲繁殖
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Inbreeding「近亲繁殖」并不是纯血马的专利,其他马匹品种、家畜、宠物、甚至植物,在繁殖上均会应用到的改良技术,简单来说就是让两匹有血缘关系、有共同祖先的公母马匹进行交配,旨在将双方共同祖先的优良特征,比如速度、爆发力、耐力…等,重新唤醒并遗传到目标后代的身上。
「近亲繁殖」的应用主要分两部份,一是共同祖先的选择,因为不是所有祖先都能在过程中产生正面作用,所以必须经过试验与实践,确定能持续稳定地通过「近亲繁殖」将优良特征遗传给后代的,才会被育马者作为目标广泛应用,他们不一定是赛场上的王者,但绝大部份是繁殖上的大咖,拥有强大的遗传基因是先决条件,现代的最佳例子便是 Northern Dancer,下方是以他为「近亲繁殖」对象的世界马王 Rock of Gibraltar 的血统表。
Rock of Gibraltar|五代血统表
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第二部份是共同祖先对后代影响力的选择,即目标祖先出现在后代血统表中什么样的位置,父母位置的影响力最强各占50%,每往前推一代影响力减半,如祖父的位置为25%,曾祖父的位置为12.5%并如此类推,详见下图。
图中的数字代表第几代的祖先,英文 S 代表在父系一方,英文 D 代表在母系一方,百分比为该位置的祖先对后代的影响力(亦称作血浓度),以上方的 Rock of Gibraltar 为例,他五代以内的「近亲繁殖」情况(见血统表中填充颜色的位置)如下:
Northern Dancer 3Sx3D(25.00%)
Natalma 4Sx4Sx4D(18.75%)RF
近亲繁殖的定义
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要达成「近亲繁殖」的先决条件是父母双方均有共同祖先,即同一祖先马同时出现在血统表的上半(父方)与下半(母方)部份(具体参照上方 Rock of Gibraltar 的血统),像另一匹 Danehill 的后代「英国打吡」冠军 North Light,尽管母马祖先 Natalma(下图红色填充位置)在血统表中出现了两次,但仅发生在父系一方,故不能视作有「近亲繁殖」的发生。
North Light|五代血统表
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另一个达成「近亲繁殖」的条件,便是目标共同祖先必须出现在后代血统表中四代以内的位置(具体参照上方 Rock of Gibraltar 的血统),但也有五代以内出现便成立的说法,笔者认为无需执着于第四或是第五代,只是叫法不同罢了,为方便后面讨论,我们姑且将四代以内作为标准。
如果目标祖先出现在一或二代以内的,还有另一个专有名词叫 Close Breeding,这样的极端配合在纯血马世界中尽管罕见但仍有发生,就像引言中提到的法国育马者 Marcel Boussac「马塞尔」,由他培育的1949年「法国凯旋门大赛」冠军 Coronation,便是两匹同父马之间交配的产物。
Coronation|五代血统表
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五代以内「近亲繁殖」情况
Tourbillon 2Sx2D(50.00%)
Teddy 4Sx4D(12.50%)
用人来比喻 Close Breeding 的话就像他们:
他们比较严重是全兄妹…听上去挺别扭的…
回到纯血马的「近亲繁殖」,尽管这方法可以将祖先的优良基因引导到后代身上,但同时亦有机会将缺点一并带上,比如脾气差、体格缺陷、神经质…等,所以选择合适并经过验证的目标祖先至关重要,至于血浓度的选择,百分比越大伴随的风险也越大,发生体质等问题的可能性也相应增加,我们不能只看成功的例子如上述的 Coronation,因为这样的配合失败率是相当高的,只是我们没有机会看见那些失败例子罢了。
再举一个近代也算是极端却成功的「近亲繁殖」例子,以三岁之龄及雌马身份勇夺今届的「英皇乔治六世及英女皇伊丽莎白锦标」,谁?Enable 是也!
Enable|五代血统表
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五代以内「近亲繁殖」先情况
Saddle's Wells 3Sx2D(37.50%)
Neartic 5Sx5Sx4D(12.50%)
Hail To Reason 5Sx5D(6.250%)
以这匹雌马的实力,如一举攻下后面举行的「法国凯旋门大赛」,笔者一点也不会感到意外。
近血缘繁殖
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Linebreeding「近血缘繁殖」简单来说就是「近亲繁殖」的减弱版,原理一样只是要求目标共同祖先出现在四代以后的位置,支持者认为此方法能最大程度地降低「近亲繁殖」可能带来的负面影响,只要利用多线重复(即目标祖先多次出现)来弥补位置靠后导致的影响力降低,同样能达到优良效果,典型例子为引言中提到的意大利育马者 Federico Tesio「狄西奥」,他所培育的1937年「意大利打吡」冠军 Donatello。
Donatello|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
St. Simon 5S×5D×5D×5D(12.50%)
Gallinule 5S×5D(6.250%)
若继续追溯到第六代的话,便能更进一步了解到「狄西奥」针对此马的「近血缘繁殖」计划,目标祖先其实并不只上述两匹。
六代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
St. Simon 6Sx5S×5D×5D×5D(14.0625%)
Galopin 6Sx6Sx6Sx6Dx6Dx6Dx6D(10.9375%)
Bend Or 6Sx4Dx6D(9.375%)
Isonomy 6Sx6Sx6Sx6Dx6D(7.8125%)
Gallinule 5S×5D(6.250%)
Kisber 6Sx6D(3.125%)
可以看到经过多线重复,共同祖先如 St.Simon 及 Galopin,他们各自累计的影响力基本也等同于「近亲繁殖」,笔者觉得与「近亲繁殖」相比,实施这样的「近血缘繁殖」计划要来得更耗时、更复杂,育马者确实需要无比耐心才能真正实现得到,但成功的回报同样是巨大的。
拉斯穆森元素
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Rasmussen Factor「拉斯穆森元素」由赛马专栏作家 Leon Rasmussen 与同事 Rommy Faversham 于1999年共同发表的配种理论,指在五代以内以特定繁殖母马作目标的「近亲繁殖」能生产出更佳后代,这些母马均为强大基因的携带者,包括 Natalma、Almahmoud、Special、Lalun、Best In Show、Fall Aspen、Traffic Court、Busanda…等,以下是著名美国种马 A.P. Indy 的母亲 Weekend Surprise 的血统表,她便是「拉斯穆森元素」及「近亲繁殖」著名母马 Somethingroyal(Secretariat 的母系)的例子。
Weekend Surprise|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Somethingroyal 2S×4D(31.250%)RF
如仔细查看血统表,可发现名字与出生地后面有 * 标的母马,均为「拉斯穆森元素」指定的优秀繁殖母马,血统表下的「近亲/近血缘繁殖」情况,笔者也标注了"RF"以作识别。
受益于两匹后代 Northern Dancer 与 Danehill 的强势崛起,以母马 Natalma 为目标的「近亲繁殖」目前已成为发生最频密的「拉斯穆森元素」,比如上方提到的 Rock of Gibraltar 以及下方的 Frankel,两匹不同时代的世界马王。
Frankel|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Northern Dancer 3S×4D(18.75%)
Natalma 4Sx5Dx5D(12.50%)RF
Buckpasser 5Sx5D(6.250%)
Formula One Pattern「一级方程式型」是「拉斯穆森元素」中一种具有更显著效果的特殊型,他的特别之处在于第一代父系与母系均来自于同一个母系家族,法国级制赛冠军母马 Coup De Folie 便拥这样特殊的血统。
Coup De Folie|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Almahmoud 3Sx3D(25.00%)RF
Coup De Folie 除了赛绩不俗外,他曾产下过三匹一级赛冠军子女包括 Machiavellian(Street Cry 的父系)、Exit To Nowhere 及 Coup De Genie,我国种公马「北方大佬」也同样源自这母系。
Delta Pattern「三角型」为另一个「拉斯穆森元素」的特殊型,结构为直接父系线上的其中一匹种公马祖先,与后代源自同一个母系家族,要更清楚了解这特殊型的结构,可见下方 Danehill 的血统表。
Danehill|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Natalma 3Sx3D(25.00%)RF
Hyperion 5Sx5D(6.250%)
Danehill 曾胜出一级赛「英国短途杯」,赛场上是匹实力好马,繁殖场上则是匹超级巨星,他无人不知的种公马成就笔者在这里就不再叙述了。
性别平衡
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Sex Balancing「性别平衡」指选择一匹儿子与一匹女儿来对他们的父亲(或母亲)进行「近亲/近血缘繁殖」,支持此方法的育马者认为一匹种公马(或繁殖母马)可能遗传给儿子与女儿的基因不尽相同(比如决定性别的X基因便传女不传男),所以通过一子一女两个性别的个体来对目标马进行「近亲/近血缘繁殖」,能更完整地将共同祖先的优良基因遗传到后代身上,上方提到的 Danehill 便是一例,无论是对 Natalma 的「近亲繁殖」或是对 Hyperion的「近血缘繁殖」,均是通过一子一女来实现的,我们拿与他出自同一母系家族的 Halo(Sunday Silence 之父)作简单一例。
Halo|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Blue Larkspur 4Sx4D(12.50%)
可以看到 Halo 便是通过 Blue Larkspur 的儿子 Blue Swords 与 女儿 Banish Fear 对 Blue Larkspur 进行「近亲繁殖」的,这便是「性别平衡」的原理,据一些专家分析,血统中拥有「性别平衡」特征的种公马或繁殖母马,育种成绩更为优秀。
刚取得十八连胜的马后 Winx 也拥有这样的血统特征。
Winx|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Natalma 5Sx5D(6.250%)RF
通过女儿 Raise The Standard 与儿子 Northern Dancer「近血缘繁殖」Natalma,现在 Sex Balancing「性别平衡」会分辨了吗?
单性别组合
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尽管利用 Sex Balancing「性别平衡」有一定好处,但凡事都不能一概而论,因为数据显示某些祖先马,当用作为「近亲/近血缘繁殖」对象时,他们对单一性别的个体组合(如通过两匹女儿或两匹儿子)是有偏好的,比如美国著名赛马 Buckpasser,以他作为「近亲/近血缘繁殖」目标对象并获得优秀赛绩的所有竞赛马当中,绝大部分是通过他不同的女儿来实现「近亲/近血缘繁殖」的,十年前的「美国肯塔基打吡」冠军你还记得是哪匹马吗?名字叫 Super Saver 的他便是一匹典型通过不同女儿对 Buckpasser 进行「近亲/近血缘繁殖」的极佳例子。
Super Saver|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Buckpasser 4Sx5Dx5D(12.50%)
Raise A Native 5Sx4D(9.375%)
Super Saver 是通过 Uncommitted、Lassie Dear 与 Numbered Account 三匹女儿来对 Buckpasser 进行「近亲/近血缘繁殖」的。
当然也有优秀的祖先马对雄性兄弟组合存在偏好的,比如二十世纪最伟大的种马 Northern Dancer 便是,与 Buckpasser 刚好相反,若利用他作为「近亲/近血缘繁殖」目标的话,通过不同儿子来实现会远比性别平衡或纯女儿组合的效果来得更好,上面提到过的 Frankel 便是一例,通过近年非常流行的儿子组合 Sadler's Wells 与 Danzig,2014年的"英爱双料打吡冠军"Australia 亦是如此,而 2015年的欧洲马王 Golden Horn,则是通过另一个以灌注速度见称的儿子组合 Danzig 与 Nureyev。
Golden Horn|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Northern Dancer 4Sx4D(12.50%)
Lorenzaccio 4Sx5D(9.375%)
Sir Gaylord 5Sx5D(6.250%)
全血及四份三兄弟姐妹
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另一个育马者经常会应用到的,比普通单一祖先对象的「近亲/近血缘繁殖」效果更佳的方法,即全血或四分之三兄弟姐妹,分别出现在后代血统表的父母方中,全血顾名思义是同父同母的全兄弟姐妹,四分之三则代表了父母一方为全血关系,而另一方则有一半的血缘关系,有一匹马的血统表可以让你一次性了解这两个概念,他便是日本马王 El Condor Pasa。
El Condor Pasa|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Northern Dancer 4Sx3D(18.75%)
Special 4Sx4D(12.50%)RF
Forli 5Sx5Dx4D(12.50%)
Thong 5Sx5Dx4D(12.50%)RF
Native Dancer 4Sx5D(9.375%)
首先是「近亲/近血缘繁殖」Northern Dancer,通过在血统表父方的 Nureyev 与母方的 Sadler's Wells,这两匹马是四分之三兄弟关系,同父并且双方母系为母女关系。
另外便是「近亲/近血缘繁殖」Forli 与 Thong,通过全姐妹 Special(父方母方各一线)与 Lisadell(El Condor Pasa 的第三代母系)达成。
通过兄弟姊妹的血缘关系,这样的方法使「近亲/近血缘繁殖」能同时针对公母马两匹祖先,而且兄弟姊妹尽管有一样或非常接近的血缘关系,但他们自身上携带的遗传基因却并不相同,这样的两个因素使通过「近亲/近血缘繁殖」的后代有机会获得更丰富、更全面的遗传基因。
引擎舱
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有些配种专家将血统表中的第四至第六代称之为 Engine Room「引擎舱」,代表了动力所在的意思,并将「近亲/近血缘繁殖」集中在这些位置中进行,以获得最佳的效果,1972年的「英国打吡」冠军 Roberto 便拥有如此的血统结构。
Roberto|五代血统表
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五代以内「近亲/近血缘繁殖」情况
Blue Larkspur 4Sx4D(12.50%)
Nearco 4Sx4D(12.50%)
Mumtaz Begum 5Sx4D(9.375%)RF
Pharos 5Sx5Sx5D(9.375%)
Plucky Liege 5Sx5Sx5D(9.375%)RF
Teddy 5Sx5D(6.250%)
Roberto 除了所有的「近亲/近血缘繁殖」均发生在「引擎舱」外,还出现了不少上面提到过的方法与理论,看到这里你又是否能一一罗列出来?
远血缘繁殖
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最后要提到的是 Outcrossing「远血缘繁殖」,与「近亲繁殖」及「近血缘繁殖」相反的理论,即两匹没有血缘关系的公母马交配出产的后代,一般来说血统表五代以内没有共同祖先的,均归纳为「远血缘繁殖」。
「近亲繁殖」及「近血缘繁殖」尽管能将优秀祖先的基因带给后代,但同时会降低基因与遗传多样性,重复多代应用更有可能产生"近亲繁殖衰退"的问题,即后代出现体质变差、活力降低、不育不孕…等负面情况,故育马者可于此前通过引入适合的「远血缘繁殖」来增加基因多样性,改善后代存在的问题,而这样的从「近亲/近血缘繁殖」到「远血缘繁殖」的介入,有时甚至会发生 Hybrid Vigor"杂交优势"而产出超强后代如 Secretariat。
Secretariat|五代血统表
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当然「远血缘繁殖」也是不能持续应用的,基因多样性太广变得"杂而不精"也不是什么好事,后代马各方面能力都不出众,对要在赛场上竞争的纯血马来说再健康也没什么意义,另外经过「远血缘繁殖」的种马往往是难成大器,因为遗传多样性,导致优点难以稳定地遗传给大多数后代,Secretariat 便是赛场上强悍但繁殖场上失败的一例。
为同时获得「近亲/近血缘繁殖」与「远血缘繁殖」两种方法的好处,有些育马者也会以间隔的方式来进行应用,并在「远血缘繁殖」时选用融合度较高的血系来配合(另一个叫 Nicks 的配种理论),不过随着现代纯血马的「近亲/近血缘繁殖」情况越来越普遍,现在要找到真正能符合「远血缘繁殖」并且条件合适的对象也不是一件太容易的事了。
后记
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以上提到的每一种理论,各有支持者也各有反对者,有说有用的也有说无效的,但这就是学者们酷爱互怼的天性,但无论相信与否,在血统表上寻找一匹马成功的线索,寻找那个似有还无的 Winning Formula,正是笔者认为赛马运动与纯血马的最大魅力所在,你们认为呢?
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